Изменение пола у Metriaclima cf. livingstoni в результате влияния поведенческих факторов.
Смена пола в естественных условиях, часто встречающаяся у морских рыб, редкое явление у рыб пресноводных. В аквакультуре весьма распространено явление смены пола у Тиляпий путем воздействия на них стероидными препаратами. Было замечено, что сексуальная ориентация этих цихлид достаточно изменчива по сравнению с другими видами и может легко меняться под воздействием стероидных гормонов (Nakamura, 1981). В дикой природе, среди пресноводных рыб, ранее зарегистрирован факт смены пола у Monopterus albus (угря, обитающего в рисовых полях) (Chan, Phillips, 1967). Среди морских же обитателей такие случаи достаточно часты, например, у представителей подотряда губановидных (Labroidei), при этом по мнению многих ученых цихлиды очень схожи с ними по своему строению и происхождению. О смене пола именно у малавийских цихлид упоминается на примере Melanochromis auratus (Hale и др., 1999). Однако для того, чтобы научно доказать, что цихлиды озера Малави способны регулировать соотношение мужских и женских особей путем смены пола, необходимо либо детальное изучение рыб, находящихся в «переходном» состоянии, либо прямое визуальное наблюдение за продуктивным нерестом одной и той же особи до и после смены пола. Целью этого исследования является определение экспериментальным путем возможности смены пола у Metriaclima cf. livingstoni.
ИСХОДНЫЕ МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА
Половозрелые М. cf. livingstoni были отловлены аквалангистами в районе рифа Mazinzi (озеро Малави, Африка) и затем переправлены в нашу лабораторию в Университет штата Пенсильвания. Вся рыба, участвующая в эксперименте, принадлежала к первой генерации от этих диких особей. Температура воды в аквариумах была установлена на уровне 25С, световой день - 12 часов. Очистка воды осуществлялась через угольные фильтры. Кормление дважды в день живой артемией и фабричными хлопьями в количестве, которое съедалось рыбами за 10 минут. Рыб поместили в несколько аквариумов в следующем соотношении: один самец и кратное количество самок. Грунт в аквариумы не засыпался. В качестве укрытий и мест для нереста использовались разбитые глиняные горшки. В озере Малави Metriaclima cf. livingstoni используют пустые раковины моллюсков, но мы намеренно заменили их горшками для облегчения визуального наблюдения за инкубирующими самками.
Как и все хаплохромины озера Малави, самки Metriaclima cf. livingstoni инкубируют икру во рту (Konings, 2001). Оплодотворение икры происходит одним из двух способов: самка откладывает на субстрат по несколько икринок, самец оплодотворяет их и самка забирает икринки в рот. Либо, самка сразу же забирает их в рот, затем приближается ртом к анальному плавнику самца, и в этот момент происходит оплодотворение. Для проведения исследований изначально пол всех особей определялся по цвету и длине брюшных плавников. Для достоверности дополнительно были изучены половые отверстия у каждой особи. Для подтверждения правильности определения пола визуально оценивалось и поведение рыб. Те особи, которые изначально были идентифицированы как самцы, демонстрировали территориальное поведение и многократные попытки ухаживания. На подготовительном этапе никто из самцов не был замечен с икрой во рту, притом, что все самки в течение подготовительного этапа отнерестились как минимум один раз. Всякий раз, когда обнаруживалась самка с икрой во рту, ее перемещали в отдельный аквариум до момента выпуска малька на волю для визуального контроля. Те особи, которые изначально идентифицировались как самцы, в результате ими и оказались. Ошибочных определений полов не зафиксировано. Все особи, отобранные для эксперимента, были функционально полноценными.
Для первого эксперимента было подготовлено восемь аквариумов объемом 75 литров. Каждый аквариум был разделен пополам прозрачной перегородкой из оргстекла. В каждое из отделений было помещено по одному самцу и по три самки. Задние и боковые стенки всех аквариумов были закрыты черным пластиком во избежание визуального контакта между рыбами из разных аквариумов. Спустя месяц из шести аквариумов были удалены самцы. Два аквариума остались как есть для контроля. После этого наблюдение за аквариумами продолжалось еще 2 - 4 месяца.
Во втором эксперименте принимали участие только самки, их количество было увеличено. Целью было определить, необходимо ли изначальное присутствие самца для изменения пола у самок. Для этого опыта было подготовлено четыре аквариума объемом 75 литров каждый. В два из них было помещено шесть самок, а в оставшиеся два - по семь особей. Наблюдение за аквариумами велось на протяжении 3-5 месяцев.
РЕЗУЛЬТАТЫ
В первом эксперименте, через какое-то время у самки, находящейся в одном из восьми аквариумов, стали проявляться мужские вторичные половые признаки, которые присущи доминантным самцам, в том числе стал появляться выступающий лоб. Получившийся самец в течение эксперимента трижды отнерестился с одной из оставшихся самок, в результате чего эта самка произвела на свет три многочисленных выводка. Остальные самки изменения в поведении и окраске не проявили.
Во втором эксперименте, по истечении двух месяцев, в каждом из двух аквариумов, где находилось по 6 самок, одна из самок стала перекрашиваться в самца. Помимо этого они начали демонстрировать поведение, свойственное доминантным самцам. В течение третьего месяца был зафиксирован первый нерест в одном из этих двух аквариумов. Отнерестившаяся инкубирующая самка была перемещена в отдельную емкость, где через 2 недели она выпустила потомство. В другом аквариуме, где самка приобрела окраску самца, нерестов зафиксировано не было. В тех аквариумах, где находилось по 7 самок, проявление самками вторичных мужских половых признаков не наблюдалось.
ОБСУЖДЕНИЕ
Как происходит формирование пола не ранней стадии у малавийских цихлид и у Metriaclima cf. livingstoni в частности достоверно не известно. Также пока не изучено у кого происходит окончательное формирование половых органов раньше – у самцов или самок? Однозначного ответа нет. Крупные доминантные самцы M. cf. livingstoni легко различимы по своему морфологическому строению и окраске. Субдоминантные самцы, в присутствии доминанта, демонстрируют покровительственную окраску самок. В свою очередь, крупные доминирующие самки могут принимать окраску, близкую к окраске самца (Hale и др., 1999). Учитывая выше изложенное, мы решили исключить возможность ошибки при определении полов и для эксперимента были отобраны те особи, которые были проверены на половую функциональность в реальных условиях.
В 1993 году Уикерт (Wikert) провел гистологические исследования гонад у 40 особей Metriaclima cf. livingstoni и не нашел никаких доказательств наличия «переходных» состояний половых органов. Однако Уикерт для исследований не отлавливал особей из пустых раковин, где вполне вероятно могли бы находиться особи «переходного» пола. Соотношение самцов и самок среди пойманных им рыб составляло 1,6 самок на одного самца, при этом самцы были крупнее самок. Это подтверждается и нашими наблюдениями, за исключением того, что при лабораторном разведении на одного самца приходится от 5 до 10 самок в каждом выводке. Лабораторные самцы вырастают более крупными, чем их природные собратья.
Процесс смены пола малавийских цихлид требует глубоких исследований. Наш эксперимент является первой успешной попыткой документально доказать, что малавийские цихлиды способны к смене пола в условиях неволи. Первый эксперимент имел ограниченный успех, поскольку только одна самка сменила пол. Перед началом исследований мы ожидали, что смена пола будет зависеть от присутствия крупного самца, который будет подавлять попытки смены пола самками. Наши предположения подтвердились, ибо смена пола одной из самок произошла только после того, когда был удален самец, сидевший за перегородкой. Во втором эксперименте участвовали одни самки без самцов. Через 2 месяца в двух из четырех аквариумах самые крупные самки стали проявлять мужские вторичные половые признаки. Одна из них полностью поменяла пол, что было подтверждено ее продуктивными нерестами в качестве самца.
Возможность смены пола у малавийских цихлид доказана. Следующим шагом должно быть детальное изучение всех этапов трансформации половых органов и фиксирования случаев смены пола в природных условиях.
БЛАГОДАРНОСТЬ
Авторы благодарят правительство государства Малави за выдачу разрешения на отлов рыбы. Рыба поймана и обработана согласно разрешения на исследование, выданного Исследовательским центром молекулярной биологии и экологии (MBERU) Университета Малави и при одобрении Комитета защиты животных Университета штата Пенсильвания. Частичное финансирование обеспечивалось в рамках совместной программы по исследованию инфекционных заболеваний.
Оригинальный текст статьи опубликован в журнале Copeia, №3, 2008
Фото Эда Конингса
Перевод len(Самара)
Статья взята с сайта
http://tanganyika.ru
